Capítulo 1 //

Generalidades sobre el área de estudio

El Departamento del Meta ocupa una superficie de 85 635 km² y está compuesto por 29 municipios (fig. 2). Al occidente del departamento se encuentra la Cordillera Oriental de los Andes con elevaciones hasta de 4000 msnm, región en la que encontramos gran diversidad de ecosistemas y el origen de la mayoría de ríos que bañan las sabanas (200 msnm), erigidas sobre suelos del escudo guayanés. Adicionalmente, en el departamento se encuentra la serranía de la Macarena, una formación montañosa (una de las más antiguas de Colombia), cuyo origen data de hace aproximadamente 1400 años (Rosales et al., 2010), lo que hace que sus ecosistemas muestren diversas particularidades (IGAC, 1996).

Pese a la gran diversidad de ecosistemas presentes en el departamento y a la existencia de varios parques nacionales naturales para la protección de los mismos, la región presenta serias problemáticas como la alteración de los hábitats, la pérdida de biodiversidad, el deterioro de los recursos hídricos, la erosión del suelo por causa de la intensidad de las lluvias y la práctica de actividades de producción agropecuaria (Arzuza et al., 2008; MADR, 2010; figs. 3a, b) que dificultan la obtención de información en varios grupos de organismos y afectan fuertemente los ecosistemas.

Descripción de localidades

Entre 2003 y 2014, 32 localidades de 15 municipios del Meta fueron muestreados por medio de recolecta directa con red entomológica. Los muestreos se llevaron a cabo en diferentes tipos de ecosistema de acuerdo con cada localidad (tabla 1, fig. 2). Los datos de precipitación, temperatura y humedad relativa fueron tomados de reportes generados por el IDEAM (http://institucional.ideam.gov.co/jsp/index.jsf) durante el tiempo en que fueron realizados los muestreos. La clasificación de los ecosistemas sigue la propuesta de Rangel et al. (1997).

Aspectos generales de las libélulas y caballitos del diablo (orden Odonata)

Las libélulas y caballitos del diablo forman parte de uno de los primeros linajes que conquistaron el aire en nuestro planeta (fig. 4), hace aproximadamente 360 millones de años durante el periodo Carbonífero (Grimaldi y Engel, 2005; Misof et al., 2014). Estos poderosos insectos voladores han aprovechado su gran habilidad y velocidad para cazar todo tipo de presas. Su vida inicia como huevos que suelen ser depositados en el agua o cerca, de estos emerge una larva acuática que se alimenta vorazmente de cualquier animal que logre capturar, hasta reunir la suficiente energía para emerger como los bellos adultos con los que estamos familiarizados, estos se alimentan, reproducen y vuelven a poner sus huevos en el agua, dando así inicio a otra generación de estos elegantes asesinos (Corbet, 1999).

Las libélulas prestan varios servicios ecosistémicos como la depredación (fig. 5) de plagas (particularmente mosquitos), este hábito depredador les ha conferido gran relevancia, especialmente en cultivos de importancia económica y social para el ser humano como el caso del arroz (fig. 6). Aunque pueden representar perjuicios y pérdidas económicas a otros gremios de la producción—como la acuicultura, debido a la rápida colonización de algunas especies que ejercen fuerte presión en alevinos y juveniles de peces y camarones—, también pueden ser usados como indicadores de la calidad de ecosistemas (como la calidad del agua, por ejemplo), son excelentes modelos para la investigación, en ramas como ecología, conservación y evolución, entre otras, y su belleza, que forma parte de la mayoría de los paisajes rurales, es una fuente de inspiración para variedad de artistas y naturalistas (Simaika y Samways, 2008).

Hábitat

Las libélulas se encuentran distribuidas en todos los continentes, con excepción de la Antártica, y habitan desde el nivel del mar hasta los páramos. Sin embargo, es en las tierras bajas y en los trópicos donde encontramos la mayor diversidad.

En estado adulto, los odonatos están fuertemente asociados con la vegetación circundante a fuentes de agua como ciénagas, lagos, lagunas, charcos, ríos, arroyos y quebradas (figs. 7a–g). Se distingue principalmente dos tipos de patrones de elección del hábitat: umbrófilo (que prefieren las sombras) y heliófilo (que prefieren el sol). Las primeras están estrechamente asociadas con bosques en los que encuentran refugio y alimento, donde, por ejemplo, la mayoría de especies en la familia Gomphidae se especializan en el uso de las copas de los árboles y otras como las de la subfamilia Pseudostigmatinae se especializan en cazar arañas que fabrican tela y que solo viven en bosques en buen estado de conservación. Por otro lado, las heliófilas se encuentran en áreas abiertas, como muchas especies de las familias Libellulidae y Coenagrionidae que suelen ser observadas en humedales o ríos rodeados por pastizales y rastrojos, aprovechando la alta radiación solar para acelerar su metabolismo y llevar a cabo sus actividades diarias.

Las larvas han desarrollado un sinnúmero de estrategias respiratorias y alimenticias que les han permitido explotar casi todos los hábitats acuáticos conocidos e incluso los terrestres. Se conoce solo una especie que se ha adaptado a los ambientes salobres de los manglares, un par de especies con larvas terrestres, algunas que usan depósitos menores de agua en la base de las hojas de bromelias, los entrenudos de la guadua o en huecos de árboles denominados fitotelmata (De Marmels, 1985; Corbet, 1999; Fincke, 2006), pero la mayoría se encuentran adaptadas a los principales cuerpos de agua continentales, en donde han ocupado cada rincón desde las cascadas, rápidos en los ríos y quebradas hasta las raíces de las plantas que flotan en ciénagas y lagos.

Alimentación

Una de las características más relevantes de las libélulas es su voracidad como depredadoras, son generalistas activas en todos los estados de su ciclo de vida y su dieta incluye arañas, lepidópteros, hemípteros, escarabajos, toda clase de moscas y mosquitos, renacuajos, alevinos, diversas larvas de insectos y otros odonatos (Edwards, 1987; White y Sexton, 1989; Caldwell, 1994; Sanborn, 1996; Silsby, 2001; Esquivel, 2006). Las presas varían de acuerdo con el tamaño de la libélula (Fig. 8) y su estado de desarrollo. El éxito depredador de estos organismos radica en que pueden detectar fácilmente la ubicación de las presas con sus grandes ojos compuestos. Los adultos tienen un tórax robusto y fuertes músculos alares que les brindan la posibilidad de ser uno de los más temibles cazadores aéreos. Sus patas están equipadas con espinas que forman una canasta con la cual capturan la presa y la sostienen mientras la devoran. Los métodos de caza incluyen la captura y consumo de la presa en vuelo o el avistamiento de la presa desde un lugar de percha, al cual regresan a consumir el alimento capturado (Silsby, 2001). En el caso de los estados inmaduros, la caza es facilitada por una excelente capacidad de camuflaje y una modificación extensible del labio denominada máscara (fig. 9a), esta funciona como una especie de arpón que es activada a gran velocidad cuando alguna presa incauta se acerca, lo que les permite depredar cualquier presa que puedan atrapar con el labio incluso en algunos casos con tamaños mayores al propio.

Ciclo de vida

Los odonatos son insectos con ciclo de vida hemimetábolo, su desarrollo consta de 8 a 15 mudas o instars larvales (Corbet, 1999; Silsby, 2001). El ciclo comienza cuando la hembra pone los huevos, esto puede ser: en tallos flotantes o sumergidos a través de un ovipositor, con el que corta la superficie del material vegetal, o en vuelo, tocando reiteradamente con el final del abdomen la superficie del agua, así los huevos son depositados en masa como pequeñas pelotas, o desde el aire sin necesidad de tocar el agua, se arrojan los huevos al agua, o en sustratos inertes como barro o arena.

Una vez que la larva (figs. 9b y 9c) o náyade eclosiona, comienza a crecer y muda su exoesqueleto en repetidas ocasiones. El primer estado larval se conoce como prolarva y es muy vulnerable, ya que no se alimenta y no puede caminar. En cada muda, la larva va desarrollando poco a poco las características del adulto, como las almohadillas alares (Corbet, 1999; fig. 9c). El tiempo entre muda y muda se ve influenciado por condiciones como la disponibilidad de alimento y temperatura del agua, además de la capacidad de desarrollo de cada especie (Corbet, 1999). El último paso de la metamorfosis, la emergencia del adulto (fig. 10), se lleva a cabo fuera del agua, para lo cual la larva trepa por los tallos de plantas acuáticas emergentes, raíces, troncos, piedras u otros sustratos, y allí el adulto teneral (fig. 11a) rompe el exoesqueleto de la larva (exubia, fig. 11b). Esto le permite bombear hemolinfa (sangre) rápidamente e inflar sus alas y abdomen, así una hora después (dependiendo del clima) estarán completamente secos y podrán empezar a volar y realizar todas las actividades que aseguren su supervivencia y reproducción para dar inicio a un nuevo ciclo (Corbet, 1999).

Coloración

La coloración en odonatos es producida por la presencia de pigmentos en las células epidérmicas bajo la cutícula, estas células forman capas delgadas que reflejan diferentes longitudes de onda, produciendo una gran gama de colores (Silsby, 2001). Además, la textura del exoesqueleto puede producir colores iridiscentes (fig. 12). Algunas especies secretan una sustancia cerosa de color grisáceo que se acumula con la madurez, esta capa es llamada pruinescencia (Corbet, 1999).

Aunque existen aspectos taxonómicos que se relacionan con los colores o con los patrones que estos muestran en las especies, su uso real es aún debatido, pues estos colores pierden intensidad cuando el organismo muere. El debate acerca del uso de caracteres de coloración en la sistemática de Odonata —como en otros grupos— está abierto, dado que en taxonomía estos caracteres presentan valor para diferenciar las especies, pero su variabilidad incurre en problemáticas para los análisis filogenéticos. Las libélulas en estado teneral muestran colores claros (fig. 13a) que se van definiendo a medida que los individuos tienen una edad mayor (fig. 13b), incluso se han encontrado casos en que los machos maduros muestran una pruinosidad azul-grisácea (manchas polvorientas) sobre el abdomen o en los costados del tórax a medida que el organismo envejece (Corbet, 1999; Silsby, 2001, fig. 13c).

La coloración de los odonatos está relacionada con varios aspectos de su vida y cobra gran importancia en el reconocimiento de la especie y para la comunicación entre individuos durante diversas interacciones sociales como reconocimiento macho-macho, hembra-macho (fig. 14a), y hembra-hembra (Silsby, 2001).

Las libélulas son animales con gran sentido de la vista, por lo que han desarrollado inclusive sistemas de comunicación dependientes de señales visuales.

Podemos ver cómo las manchas en las alas y el abdomen permiten a los machos de varias especies territoriales enviar señales de agresividad contra machos intrusos, incluyendo machos de otras especies, o para enviar señales de cortejo para hembras que ingresan en su territorio. Aunque en algunas especies, la coloración del macho y de la hembra no presenta mayores diferencias, lo más común es encontrar especies con dimorfismo sexual. Incluso, existen especies con hembras que presentan distintas formas de coloración (policromatismo), una de las cuales suele ser similar a la coloración del macho. La coloración de los tenerales y algunos colores suaves en organismos maduros pueden proveer camuflaje contra depredadores (Silsby, 2001, fig. 14b). Así mismo, la coloración está relacionada con la regulación de la temperatura, colores oscuros pueden estar asociados con bajas temperaturas, mientras que colores más suaves pueden ayudar en climas cálidos. Los odonatos regulan su temperatura corporal cambiando de sitio de percha, variando el grado de inclinación del tórax, abdomen y alas, o alternando la posición de su cuerpo con relación a la ubicación del sol (fig. 14c). Se ha encontrado que la relación entre el tamaño del cuerpo y la termorregulación es positiva, a mayor tamaño, mayor capacidad de termorregulación.

Reproducción

Cuando una hembra está lista para reproducirse, suele acercarse a los territorios vigilados por los machos donde es inmediatamente asaltada y tomada en tándem (posición en la que el macho agarra a la hembra por el “cuello” parte posterior de la cabeza o protorax, fig. 15). Una vez sometida, la hembra solo podrá liberarse de este “abrazo” por fuerza propia o después de acceder a la cópula. Dentículos, filamentos, ganchos o pelos pueden ser encontrados en la llamada lígula genital (Zygoptera) o aedeagus (Anisoptera), estas estructuras tienen un doble propósito: el primero, transferir las bolsas con esperma producidas en las gónadas (genitales primarios), ubicadas al final del abdomen, y el segundo, inspeccionar las cavidades sexuales de la hembra como la espermateca y la bursa copulatrix en busca de bolsas de esperma depositadas previamente por otros machos. Estas bolsas de esperma son removidas, pues las hembras suelen copular con varios machos (poliandria). Esta capacidad ha creado una serie de complejos comportamientos, como vigilar a la hembra mientras pone los huevos para que ningún otro macho pueda tomarla o simplemente no liberar a la hembra del tándem hasta que oviposite (fig. 16), incluso al punto de sujetarla cuando ella se mete por debajo del agua (fig. 17a y 17b).

Enemigos naturales y mecanismos de evasión

Los odonatos juegan un importante papel en el flujo energético de los ecosistemas y en la estructura de las comunidades acuáticas porque, además de controlar poblaciones de otros organismos, sirven como fuente de energía para larvas de ácaros acuáticos (Wirth, 1956, fig. 18a), ceratopogónidos (Clastrier y Legrand, 1990; Huerta, 2006, fig. 18b), tritones, peces, arácnidos (figs. 18c y 18d), plantas insectívoras, aves (Kennedy, 1950), anuros (Buskirk, 2001), roedores y otros pequeños mamíferos. Incluso, existen reportes de avispas que aguijonean a las libélulas y remueven su cabeza para succionar la hemolinfa o insertan sus huevecillos dentro de los huevos de estas, buscándolos en los tallos debajo del agua (Silsby, 2001).

Las principales estrategias de protección de las larvas de las libélulas contra sus depredadores incluyen la inmovilidad de la larva aparentando estar muerta, el uso de colores del cuerpo como camuflaje o de sus formas para mimetizar ramas y otras estructuras, el uso de escondites bajo el lodo y en el caso de ser atrapadas, el desprendimiento de una de sus patas o agallas que puede ser reemplazada en una muda posterior. Las larvas de Anisoptera (fig. 9c) pueden expulsar agua por el recto a manera de propulsión a chorro, lo que les da velocidad suficiente para escapar. Los adultos por su parte, acuden a estrategias de camuflaje, percha en sitios ocultos (fig. 19) y maniobras de vuelo para evadir a sus depredadores (Silsby, 2001).

Diversidad, taxonomía y aspectos filogéneticos

El linaje que agrupa a libélulas y caballitos del diablo recibe el nombre científico de Odonata (del griego odontos= diente y ato= dotado de…), debido a la presencia de poderosas partes bucales modificadas para destrozar sus presas. Este orden cuenta con 6000 especies descritas aproximadamente (Dijkstra et al., 2013) y es considerado un grupo monofilético y basal dentro del linaje de los insectos alados; sin embargo, sus relaciones con los otros grupos no son claras, pues no es fácil establecer si está más emparentado con el orden Ephemeroptera o con el grupo de los Neoptera (Misof et al., 2014). Dentro de Odonata encontramos dos subórdenes: Zygoptera (del griego zygos = yugo y pteros = alas; llamados comúnmente caballitos del diablo) y Epiprocta, este último comprende Anisoptera (del griego anisos = diferentes y s = alas; llamados comúnmente libélulas) y Anisozygoptera (que parece ser una mezcla entre Anisoptera y Zygoptera, este es exclusivo del continente asiático).

Los zigópteros o caballitos tienen las alas anteriores y posteriores casi de la misma forma, sus larvas son delgadas y poseen tres agallas para respirar, las cuales se ven como “hojitas” al final del abdomen (fig. 9b). Dentro de este suborden se encuentran 18 familias, 308 géneros y cerca de 3000 especies. Los epiproctos o libélulas tienen las bases de las alas anteriores más angostas que las posteriores, sus larvas son robustas (fig. 9c) y poseen agallas rectales que no son visibles en el ápice abdominal. Dentro de este suborden se encuentran 11 familias, 344 géneros y aproximadamente 3000 especies a nivel global (Dijkstra et al., 2013).

En el Neotrópico se encuentra la mayor diversidad de odonatos del mundo y Colombia es uno de los países que más especies aporta con casi 400 (FPR, CABS, datos no publicados), lo cual hace que su identificación se vuelva una tarea realmente complicada en muchos de los casos; sin embargo, presentaremos a continuación información clave para aproximarse a este fascinante grupo. Los primeros registros para la fauna odonatológica del Meta fueron realizados por Calvert (1898, 1909) y Ris (1918). Desde entonces, la fauna ha sido muestreada, especialmente en la zona noroccidental del departamento. Recientemente, muestreos sistemáticos en varias localidades registraron el 40 % de las especies del país y una diversidad que se concentra en sistemas lénticos de la sabana. No obstante, más estudios deben desarrollarse para reconocer la diversidad del departamento, por ejemplo, es poco lo que conoce de la parte suroriental y de La Macarena, para la cual se registran apenas unas veinte especies, desde las recolectas de Leopold Richter en 1945.

Conservación de libélulas en el Departamento del Meta

Meta es uno de los departamentos más extensos y diversos del país, no obstante, la economía regional y el sostenimiento de las comunidades locales se basan en la explotación intensiva y cada día más extendida de actividades agrícolas, pecuarias e industriales, a lo que se suma la urbanización para asentamientos humanos. Dichas actividades vienen modificando irreparablemente los hábitats y generando un paisaje fragmentado (figs. 20a y 20b), que se convierte en un reto para la supervivencia de muchas especies, donde las libélulas no constituyen una excepción, especialmente aquellas especies que requieren de ambientes bien conservados. Es necesario y urgente desarrollar estudios con miras a establecer cuál es el impacto de los cambios que sufren los hábitats de la región, sobre las poblaciones de libélulas asociadas para generar información que permita tomar decisiones en torno a la preservación y conservación de algunos hábitats y las comunidades de organismos asociadas a ellos.

Futuros estudios sobre libélulas de los Llanos Orientales

La acelerada degradación de los ambientes (figs. 20a y 20b) en esta región del país es apoyada por el desafortunado desconocimiento de muchos grupos de organismos. De hecho, los Llanos Orientales están poco representados en términos de áreas protegidas que forman parte del sistema nacional de áreas protegidas. En otras regiones del país, algunos muestreos superficiales han informado sobre la existencia de nuevas especies y nuevos registros de odonatos para Colombia. Para los Llanos Orientales, los muestreos sistemáticos (fig. 21) podrían revelar un aproximado de la diversidad y composición de odonatos en cada época climática, y cuáles ecosistemas presentan mayores amenazas para estos organismos. Adicionalmente, investigaciones en estructura poblacional (Palacino-Rodríguez et al., 2012), comportamiento, asociaciones con otras especies (como el control biológico), rutas de migración y el posible efecto de sustancias insecticidas aplicadas a los cultivos (fig. 22) serán líneas de trabajo obligadas con miras a obtener información que permita reconocer las áreas para ser protegidas, así como las especies de odonatos y sus asociadas que estén localmente en peligro de extinción. Con la edad, la coloración del macho de Erythrodiplax fusca cambia.

Morfología general

En esta guía se sigue la nomenclatura y abreviaturas propuestas por Garrison et al. (2006; 2010). Estas abreviaturas y otras registradas en los esquemas se usarán a lo largo del texto.

• • AAn: Ala anterior
• • AP: Ala posterior
• • AA: Anal anterior
• • AB: Abdomen
• • AX: Venas antenodales
• • ARC: Vena arculus
• • ASPL: Vena anal suplementaria
• • C: Costa
• • CuA: Vena cubital anterior
• • IR2: Vena intercalar 2
• • LT: Longitud total
• • MA: Media anterior
• • MP: Media posterior
• • MSPL: Vena media suplementaria
• • N: Nodo
• • PN: Nenas postnodales
• • PT: Pterostigma
• • RA: Radial anterior
• • R: Vena radio
• • RP1: Vena radio posterior 1
• • RP2: Vena radio posterior 2
• • RP3: Vena radio posterior 3
• • RSpl: Vena radial suplementaria
• • SC: Subcosta
• • Tri: Triángulo
• • Vx: Vértex

Cabeza

La cabeza (fig. 23) está constituida por un par de ojos compuestos, tres ojos simples (ocelos), las partes bucales y dos antenas cetáceas (con forma de pestaña). La parte posterior de la cabeza es denominada occiput, mientras que la parte superior es el vértex. La cabeza se une al tórax por medio de dos placas quitinizadas (escleritos) que son estrechas y le proveen gran movilidad.